生物进化论

　　理论雏形

　　早期理论

　　中国《易经》中的阴阳、八卦说，把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象，并用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。

　　古希腊阿那克西曼德(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生。原始的水生生物经过蜕变(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。

　　宗教学特创论

　　中世纪的西方，基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是特创论或神创论。神创论表示整个自然界被创造出来是为了彰显造物主的荣耀。该论很多问题：上帝7日创造世界，那日的定义是什么?毕竟圣经旧约是用希伯来文写的，希伯来文天的定义可能是24小时也可能是一段或长或短的时间。那日的定义究竟是1天呢，还是一段时间?所以神创论非常不科学。

　　智慧设计论

　　智慧设计论又称作目的论，是一种神学论，因为智慧设计论一般来说是没有神的。智慧设计论是说世界必然是由一个超自然的东西来创造并设计了(这些实体和)某些规则，造成了这些现象。这些现象的特征主要可归纳为不可化约的复杂性 、特定复杂性，以及宇宙万物有序、符合规律。在细胞膜是脂融性弱酸被证明后几经被否定，在基因生物学建立的PAM矩阵面前彻底被否定。

　　不变论

　　从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪，是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被牛顿和C.v林奈表达为科学的规律：地球由于所谓第一推动力而运转起来，以后就永远不变地运动下去，生物种原来是这样，以后也是这样。

　　活力论

　　到了18世纪下半叶，I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后，转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家，往往在两种思想观点中入门徬徨。

　　例如林奈晚年在其《自然系统》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家G.-L.d e布丰虽然把转变论带进了生物学 ，但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。J.-B.d e拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点，并且始终没有动摇。

　　18世纪末—19世纪后期，大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化，而且偏离了古希腊唯物主义传统，坠入唯心主义。

　　“活力论”虽然承认生物种可以转变，但把进化原因归于非物质的内在力量，认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化，使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据，是一种唯心的臆测。

　　拉马克主义

　　拉马克主义，又称用进废退论，在活力论的影响下，最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论，认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义，其主要观点是：

　　(1)物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。

　　(2)在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯)，生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。

　　(3)生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多化的根本原因。

　　(4)环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。

　　拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的(注：但确实没有任何方法(包括现代遗传学)可以在短时间内进行任何微进化以外的动植物进化实验)。

　　达尔文时期

　　1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于进化论的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文·华莱士学说。

　　主要观点

　　title达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。达尔文自己把《物种起源》称为“一部长篇争辩”，它论证了两个问题：

　　第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士之间，而不是在生物学界内部进行的。

　　第二，自然选择是生物进化的动力。生物都有繁殖过盛的倾向，而生存空间和食物是有限的，所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异，那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来，并繁殖后代，不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的，则在历史过程中，经过长期的自然选择，微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。

　　理论缺陷

　　一般对进化论的批判在于认为其缺乏足够的化石证据解释不同物种之间的“过渡”，但事实上最大的瓶颈却是以实验实际重现一次复杂动物或植物的进化。

　　理论上，若鸟类为爬行动物进化而来，从爬行动物至鸟类必然出现“过进化树渡物种”，但爬行动物为冷血动物，鸟类的体温却常维持比一般生物更高的温度，中间的过渡物种如何平衡这样的生理差异，曾经不得而知，已发现大量的过渡物种化石，借由孔夫子鸟及其他发现的化石证据显示不但鸟类和恐龙曾经并存很长一段时间，且有部分恐龙是温血动物，有种解释是鸟类和恐龙的祖先是在更早的时间点就进化出温血机制的蜥蜴(过渡物种)，再借由这种温血蜥蜴进化出部分温血的恐龙而后进化出鸟类。

　　确实没有任何方法可以在短时间内进行任何微进化以外的动植物进化实验，若是可以则进化论的体系将趋于完整，如今在证据上算是充分证明物种会进化，但没有直接的证据。

　　由于达尔文的经典进化论具有极大的局限性，二十世纪的科学家对达尔文进化论进行了大刀阔斧的增加与修改，逐渐形成了现代进化论体系。

　　孟德尔时期

　　1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合，在繁殖传代的过程中，可以发生分离和重新组合。

　　20世纪初遗传学建立，T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说，全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷，有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家，都反对达尔文的自然选择学说(摩尔根反对的是达尔文的性选择学说Sexual selection)。其实，孟德尔的理论对达尔文进化论来说是一种很大的挑战。

　　现代理论

　　20世纪20～30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。

　　以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。

　　现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。

　　现代进化理论认为，进化是生物种群中实现的，而突变、选择、和隔离是生物进化和物种形成过程中的三个基本环节。

　　1.种群是生物进化的基本单位。生物进化的基本单位是种群，不是个体。种群是指生活在同一区域内的同种生物个体的总和。一个物种通常包括许多分布在不同地点的种群。每个种群中的个体具有基本相同的遗传基础，但也存在一定的个体差异，所以种群一般具有杂种性，杂种性的存在意味着等位基因的存在。一个种群中能进行生殖的生物个体所含有的全部基因，称为种群的基因库。其中某一基因在它的群补等位基因中所占的比率，称为基因频率。

　　种群的基因频率若保持相对稳定，则该种群的基因型也保持稳定。但在自然界中种群基因频率的改变是不可避免的，于是基因型也逐渐变化。

　　2.突变为生物进化提供材料。突变引起的基因频率的改变是普遍存在的。诚然，突变发生的自然频率是相当低的，例如改变染色体数目(降低后代繁殖率)的染色体平衡易位( 罗伯逊易位或罗氏易位)在人类的发生律只有1/500～1/1000，但是，种群是由大量的个体组成，每个个体具有成千上万基因，这样，每一代都会产生大量的变异。

　　突变的结果可形成多种多样的基因型，使种群出现大量可遗传变异。这些变异是随机性的，不定向的，能为生物进化提供原料。但突变大多有害，这是理论难以解释的。

　　3.自然选择主导着进化的方向。突变的方向是不确定性的，但一旦产生，就在自然界中受到选择的作用。自然选择不断淘汰不适应环境的类型，从而定向地改变种群中的基因频率向适应环境的方向演化。

　　自然选择不断地调整着生物与环境的关系，定向地改变种群的基因频率。那么，自然界又如何将改变了的基因频率在种群中相对固定下来，进而形成新的适应于环境的生物类型呢?

　　4.隔离是物种形成的必要条件。隔离使不同物种之间停止了基因交流，一个种群中所发生的突变不会扩散到另一个种群中去，使不同的种群朝不同的方向演化。　隔离一般分为地理隔离和生殖隔离两类。地理隔离是由于某些地理障碍而发生的。大河、大山、沙漠、海峡和远距离都能将种群阻隔开来，使他们之间彼此不能往来接触，失去了交配的机会。长期的地理隔离使两个种群分别接触不同的环境，各自积累了变异。另一方面，长期的地理隔离使相互分开的种群断绝了基因交流，结果导致了生殖隔离。生殖隔离是指进行有性生殖的生物彼此之间不能杂交或杂交不育。生殖隔离又可分为受精前的生殖隔离和受精后的生殖隔离。　生殖隔离一旦形成，原来的一个物种的种群就变成两个物种的种群了。